【珊瑚如何保养】珊瑚是如何死亡的？珊瑚与虫黄藻共生

发布时间：2019-05-18 点击：

说起珊瑚，首先让人想到的是造礁石珊瑚，它们大多生存于热带和亚热带浅水海区，全世界有800-1000种。造礁珊瑚体内含有共生的虫黄藻（Zooxanthellae），虫黄藻的叶绿素a（Chlorophyll a）等光和色素是很多珊瑚主要的颜色来源。

一、珊瑚与其共生虫黄藻

虫黄藻是海洋单细胞藻类——甲藻的一种，是多种海洋动物和原生动物内的一种金黄色细胞间共生类群，从有孔虫到石珊瑚，从水母、海葵、软体动物,再到涡虫、海绵的体内，都可以见到虫黄藻的身影，特别是珊瑚纲生物最常见。据估计，每立方毫米的珊瑚组织内有3万个虫黄藻，它们与珊瑚虫互惠共存。虫黄藻大多数都是自养生物，并会为宿主提供易位式还原碳化物，如葡萄糖、甘油、氨基酸等光合作用的产物。虫黄藻可以为珊瑚礁提供高达90%的能源需求。作为回报，珊瑚为虫黄藻提供保护、居所、营养（主要是含有氮和磷的代谢产物）和恒定供应光合作用所需的二氧化碳。

自然界中，“互利共生”的现象很普遍,往往也很精彩。珊瑚和虫黄藻之间的互利共生关系共同演绎了一个传奇的协同演化故事。（南海所周国伟博士已经从分子层面揭示了珊瑚与虫黄藻共生与进化的关系，有兴趣的可以查阅其博士论文：共生藻多样性及其与造礁石珊瑚的共生可塑性研究）。

互利共生，即两个物种相互合作,都能获得利益。海洋世界中，互利共生的例子随处可见，特别是在多姿多彩的珊瑚礁生态系统中，这种共生关系可以直接由宿主亲代传递给子代，但更多的是宿主从周围环境中获得虫黄藻而形成。珊瑚礁主要分布在热带和亚热带的浅海区，依赖温暖、透明度高的海水才能生长。海流虽然能为珊瑚礁提供氧气和营养物质，但总体而言,热带浅水海区的营养盐是相当贫瘠的。珊瑚礁生态系统之所以能成为“海洋中的热带雨林”、拥有丰富多样的生物种类，最重要的因素便是其中扮演最重要角色主角——虫黄藻。可以说，石珊瑚与虫黄藻之间的共生关系是珊瑚礁生态系统的基础。

虫黄藻的发现由来已久。1881年，科学家勃兰特( Brandt)发现在不同的放射虫、水螅和海葵中共生着一种单细胞藻类，而且大多数呈黄色，因此他建议将其称为“虫黄藻”。起先，科学家将与旋涡虫和黄侧花海葵共生的硅藻和甲藻称为虫黄藻，后来与钵水母、海葵、珊瑚、水螅甚至砗磲外套膜里共生的单细胞藻类被统称为虫黄藻。20世纪40年代，日本人川口四郎提出与石珊瑚共生的单细胞藻类是一种裸甲藻，之后科学家相继在水母和葵中分离出了相同的裸甲藻。20世纪80年代以来，一系列研究表明，虫黄藻并不是单一的物种，而是包括了许多物种。与造礁石珊瑚共生的虫黄藻大多数是裸甲藻目共生藻属的种类。迄今为止，利用分子生物学工具可以将共生藻属分为9个主要的系群，并由大量的亚系群或分子型组成。

二、珊瑚的色彩究竟如何产生

珊瑚虫体内含有荧光色素和非荧光色素，它们便是珊瑚最美丽的色彩的来源——荧光蛋白（fluorescent protein）。荧光色素最具代表性的便是绿色荧光蛋白，能够将有害的紫外线转化为绿光。夜间如果用紫色灯照射含有绿色荧光蛋白的珊瑚，就会看到绿色荧光。非荧光色素则能反射一部分强光，从而保护珊瑚虫自身。虫黄藻一般呈褐色、黄绿色或茶色。如果光线不足，珊瑚体内的虫黄藻密度会相应增加，以增加光合作用效率，从而使颜色逐渐加深，盖过了珊瑚虫本身的色素。珊瑚呈现出的多彩颜色，便是自身荧光与虫黄藻颜色共同作用的结果。一些珊瑚也会由于含有某种色素或矿物质而呈现出特别的色彩，如红珊瑚。在虫黄藻色素的衬托下，珊瑚的颜色会变得更加丰富和迷人。

在热带海区强烈的光照下，珊瑚的荧光色素还具有防晒的功能，能保护珊瑚虫和虫黄藻免受损伤。科学家还在一些较深水层(如30~100米深的中光度水层)中发现了能发出较强荧光的珊瑚。由于这一深度通常光线微弱，研究者推测它们的荧光色素可能并不是用于防晒，而是能为其体内的虫黄藻带来更多的光线以促进光合作用。

事实上珊瑚本身的色彩除了众所周知的荧光蛋白以外，还有很多美腻的色彩是来自于一个庞大的家族——色蛋白（Chromoproteins）。所谓色蛋白就是有颜色的蛋白，通常以红色，粉红色，紫色，蓝色的色蛋白比较常见（绿色的色蛋白好像非常少见），除此之外还有蓝绿色、蓝色等等颜色的荧光蛋白，不过蓝色的荧光蛋白在蓝光下并不明显。如，鹿角杯型珊瑚（Pocillopora damicornis）的红色就是主要由两种色蛋白组成。

以往有些资料会写珊瑚的荧光蛋白是存在于共生虫黄藻之中，但是这种观点其实是有误的。荧光蛋白并不存在于虫黄藻中，而是存在于珊瑚细胞的内质网中(Kawaguti et al, 1966)，而且这些荧光蛋白并不是均匀分布的，在不同的细胞中含量差异非常大。为什么珊瑚会产生荧光蛋白，主流的观点还是倾向于认为由于热带海域光照十分强烈，珊瑚产生荧光蛋白反射出过量的光线（尤其是能量较强的短波长光线），防止过量的光照伤害珊瑚。然而这个理论也可能有一些问题，比如Mazel等（Mazel et al, 2003）对两种圆菊珊瑚的研究发现其荧光蛋白的表达量与分布的深度（一定程度上决定了受到的光强）没有显著的关系，而且其吸收、反射的光量与受到的光强比实在太少基本起不到什么作用。

除了虫黄藻外，有研究发现（Mazel et al., 2004）有些珊瑚还会与蓝细菌共生，部分蓝细菌含有的藻红蛋白（Phycoerythrin）是一种光合辅助蛋白，也是一种可以发出橙红色荧光的荧光蛋白。

三、珊瑚与虫黄藻如何共生

珊瑚可以通过吞噬作用撷取周围海水中的虫黄藻。被吞噬的虫黄藻先在珊瑚虫细胞内形成吞噬小体，再经过一系列过程便形成稳定的共生体。虫黄藻进入珊瑚内胚层细胞后，会被共生膜包裹住。共生膜具有运输各种物质进出细胞的功能，还能进行细胞间信息的传递。借助共生膜，虫黄藻便能获得珊瑚提供的二氧化碳以及含氮、磷等元素的代谢产物作为光合作用的原料。反过来,珊瑚细胞也能通过共生膜获得虫黄藻制造的糖类、脂质等光合作用产物。因此，对共生膜的分子组成和功能分析是研究共生机制的重要环节。

科学家还发现一个有趣的现象——虫黄藻鞭毛的变化。虫黄藻属于甲藻，而甲藻又被称为双鞭毛藻。在水中自由活动时，虫黄藻通常有两条能帮助游动的鞭毛，但是经过吞噬作用进入珊瑚内胚层细胞后，鞭毛就不见了。此时的虫黄藻变成卵圆形且无法移动，在珊瑚虫体内的内胚层“定居”下来。如果虫黄藻离开宿主珊瑚，其鞭毛还会再长出来，重新变回典型的“双鞭毛藻”。

进入珊瑚虫体内之后，虫黄藻不仅外形会发生巨大的变化，细胞分裂也会受到宿主的调控。共生状态中的虫黄藻被共生膜包裹着，只有5%的个体能够进行细胞分裂，而非共生条件下的虫黄藻个体有50%能进行细胞分裂。由此可见，宿主珊瑚能控制体内虫黄藻的生长速率，并且通过排出正在分裂的细胞控制虫黄藻数量。

珊瑚甚至还能调节藻细胞内的钙调蛋白(一种能与钙离子结合的蛋白质，普遍存在于真核生物细胞中)信号，来控制自身组织中固定碳的释放，通过这种限制营养物质供给的方法控制虫黄藻的数量。在更大的时间尺度上，珊瑚似乎还能在较冷的季节里减少虫黄藻的数量，主要依赖异养的摄食方式。而在温暖的季节，它们又会促进虫黄藻数量的增加。

共生关系并不是两个合作者简单的相加，而是带来新的代谢模式，从而提高双方的生存竞争力。因此，我们应该用整体的眼光来审视这种共生关系。作为一个有机整体，珊瑚与虫黄藻之间无论是在新陈代谢、组织结构，还是在各种代谢算路径上，都需要进行一定的修正和调和，从而确保双方获得最佳的生存策略。

珊瑚提供了光合作用所需的无机碳、无机氮和磷酸等原料，而虫黄藻反过来将90%以上的光合作用产物分享给珊瑚，二者因此形成非常密切的依存关系。此外，珊瑚还会分泌有机黏液，将有机物质分享给珊瑚礁生态系统中的其他成员，许多微生物、无脊椎动物甚至一些鱼类都以这些黏液为食。在虫黄藻进行光合作用的同时，宿主珊瑚需要应对葡萄糖浓度、酸碱度和氧气浓度的显著变化。每天下午珊瑚虫体内的气体饱和度可高达250%，到了晚上则降到5%以下，珊瑚虫抵抗高氧浓度的策略之一是增加超氧化物歧化酶的活性。虫黄藻的存在还能使宿主的碳酸酐酶活性增加达29倍，并促进特异性跨膜运输蛋白的表达，从而为共生体提供各种离子。

虫黄藻每个藻体内都含有一个光受体分子，可形成所谓类似“眼点”结构。在低等生物(如水母和其他藻类)中，眼点是一些对光敏感的斑块，具有感知周围环境的能力。其他种类的甲藻具有4种不同类型的眼点，而虫黄藻的眼点与它们都不相同。考虑到与珊瑚共生关系的重要性，虫黄藻可能正是利用眼点来寻找最佳的宿主。反过来，幼体珊瑚虫也可能利用某种未知的“吸引机制”来诱导虫黄藻前来定居。更有意思的是，虫黄藻只有在寻找适合定居的珊瑚礁期间才具有眼点。一旦进入宿主体内，这些单细胞有机体就失去了感光能力。相比之下，在砗磲体内生活的共生藻还一直保留着眼点的结构。科学家推测，这可能是因为砗磲体内的藻类“希望”逃离砗磲的控制，而后者”蓄养”这些藻类并且每天晚上都要“吃掉”一些。

四、珊瑚与虫黄藻共生关系的崩溃结果

提到珊瑚与虫黄藻共生关系的崩溃，我们就会立即想到珊瑚白化，其实白化并非意味着珊瑚死亡，当我们看到白化的珊瑚时，珊瑚体内的虫黄藻密度实际已经减少了70%~90%。如果白化的时间过长，虫黄藻不能及时回到宿主珊瑚，珊瑚的死亡便不可避免，最终只留下苍白的碳酸钙骨骼。

近一个多世纪以来，全球变暖,海水温度也呈上升趋势，过高的二氧化碳含量也会导致海水酸化的发生。这些环境变化加上日益严重的海洋污染，都可能导致珊瑚面临死亡威胁，全球许多地方的珊瑚已经出现白化现象，一些珊瑚礁生态系统甚至面临崩溃，据统计，到目前为止，全球珊瑚礁已死亡三分之一。

珊瑚白化过程中，共生体细胞间的活动非常复杂，目前的研究非常有限。我们大致可以将白化过程分为三个阶段：首先是活性氧的产生；其次是细胞间的信号引发珊瑚白化；最后是虫黄藻离开珊瑚——胞吐作用或宿主细胞的分离宿主细胞的凋亡。一些宿主细胞可能会由于抗凋亡蛋白的激活而幸存下来，未来还有重新长出珊瑚组织的机会。

科学家在实验室中证实了许多能导致珊瑚白化的因素，包括极端温度(过冷或过热)、强光照射、长时间黑暗、重金属和病原茵等。有一个著名的白热化适应性假说，认为珊瑚白化实质上是宿主的一种免疫反应。对宿主珊瑚来说，虫黄藻原本是外来的入侵物质，但通过某种机制避开了珊瑚的免疫系统，从而在其体内定居。当虫黄藻受损伤时，会释放活性氧化物和氮化物，从而引发珊瑚的免疫反应，将虫黄藻驱逐出去。不过这一假说尚未得到证实，究竟是珊瑚驱逐了虫黄藻，还是虫黄藻因发现环境条件不利生存而主动离开，依然是一个谜，有待科学家去破解。